پایان نامه ارشد رایگان درباره فیزیولوژی، روش اصلاحی، تولید اقتصادی

اند.وقتی این افراد به صورت اینبرد در می آیند،هموزیگوسیتی افزایش می یابد و فرم های نامطلوب هموزیگوس مغلوب ظاهر می شوند(اهدایی1382).
2-17-3 اثرات متقابل ژنی
توجیه هتروزیس توسط اثرهای متقابل آللی که در لوسای مختلف به طور مستقل انجام می گیرد منطقی بود.به تازگی در توجیه هتروزیس اثر های متقابل بین آللی یا اپی ستاسیس نیز مورد توجه قرار گرفته است.اپی ستاسیس شامل تمام اثر ها از قبیل اثرهای متقابل تکمیلی منع کننده و دو برابر کننده ای که یک ژن در یک لوکوس بر ژنهای سایر لوسای می گذارد می شود. اثر متقابل بین آللی پدیده ای است که مورد قبول همه دانشمندان علم ژنتیک است.ولی هنوز دلیل قانع کننده ای که نشان بدهد این اثر ها در بروز هتروزیس صفات کمی دخالت دارند گزارش نشده است.
2-17-4 سایر عوامل موثر در هتروزیس
پدیده هتروزیس چنان پیچیده است که نمی توان آن را در یک نظام ساده با دلایل ذکر شده به طور کامل همه ابعاد آن را توجیه کرد.از آنجایی که هتروزیسبه مفهوم رشد،تکامل، تمایز و بلوغ برتر می باشد و توسط اثرات متقابل ژن متابولیسم و محیط ایجاد می شود،یک توضیح و دلیل ساده برای این پدیده تنها بر اساس هتروزیگوسیتی ژنوم به نظر غیر منطقی می رسد.وجود اثرت متقابل ژنتیکی بین و در میان اندامک های سلولی مختلف و بین اندامک ها و هسته در یک سلول می تواند عامل اینتروگرسیون اطلاعات ژنتیکی موجود در ژنهای مختلف، تامین انرژی،مواد و در نهایت تاثیر در عملکرد سلول گردد.
مدارک روشنی در زمینه جنبه های بیوشیمیایی،فیزیولوژیکی،مطالعات فوق ساختاری و آنالیز قطعات ناشی از هضم برشی DNAبا استفاده از آندونوکلئاز ها در موجودات مختلف وجود دارد که نشان دهنده تاثیر سه عامل مهم ،یعنی ژنوم هسته،ژنوم میتوکندریایی (Chondriome)و ژنوم کلروپلاست (Plastom) در بروز هتروزیس می باشد.همچنین دخالت اثرات سیتو پلاسمی در بروز هتروزیس نیز به اثبات رسیده است.
چری و همکاران مقادیر بیشتر نوکلئوتیدهای جنین و سطوح بالاتر سنتز RNA را در هیبرید ها در مقایسه با لاین های اینبرد گزارش کردندو پیشنهادکردند که احتمالا این عوامل ممکن است دلیل رشد بیشتر ،تکامل و تمایز هیبرید ها باشد.سیستمهای ریشه ای بهتر وکارآمد تر در هیبرید ها در مقایسه با لاینها ی اینبرد منجر به جذب موثر تر مواد معدنی و مواد غذایی N،P،K در هیبرید ها می شود (میر شمسی، 1382).
نتایج بدست آمده توسط کونارف و همکاران( 1961 ) روی گیاهان جوان و بالغ ذرت نشان داد که ترکیب نوکلئوتید هایmRNA ساخته شده در هیبریدها در مقایسه با والدین به لحاظ محتوی متفاوت می باشد.آنالیز های دقیق ترکیب نوکلئوتید ها در ملکول mRNAهیبریدهای هتروتیک مختلف و لاینهای اینبرد والدی آنها تفاوت معنی داری در محتوای mRNAو مکان های فعال ژنی مولکول نشان داد.بررسی ها در مورد میزان سنتز DNAنیز نشان داد که هیبرید های ذرت عموما نسبت به والدین فعالیت سنتزی بیشتری دارند.به طور کلی در سطح DNA،هتروزیس از طریق افزایش همانند سازی DNA،نسخه برداری و ترجمه اطلاعات ژنتیکی ،تغییر توالی تکراری rDNAبه ترکیبات ژنی مطلوب و افزایش کارایی آنزیمها و بسیاری دیگر از عوامل تنظیم کننده درون سلولی تظاهر پیدا می کند. اندازه سلولها در بررسی های انجام شده در هتروزیس تغییر نکرده است (درهر و همکاران،2006).
نقش میتوکندری در هتروزیس به وسیله مطالعه راندمان تنفسی نسبت ADP:Oو فعالیت آنزیمی بیشتر در یک میتوکندری ایزوله به اثبات رسیده استافزایش کارایی فسفوریلاسیون اکسیداتیو در گیاهچه های هیبرید ذرت از طریق ترکیب مصنوعی میتوکندری هاو همبستگی آن با اثرات هتروزس گزارش شده است(دنیل، 1966). علاوه بر این هتروزیس در فعالیت کلروپلاست یعنی بالاتر بودن نسبت فتوسنتزی هیبرید ها در مراحل گیاهچه ای گزارش شده است.هتروزیس ناشی از کلروپلاست عموما با افزایش فعالیت مخلوط 1:1 از کلروپلاست های والدین در مقایسه با میانگین فعالیت کلروپلاست والدین نشان داده می شود.مطالعات انجام شده با میکروسکوپ الکترونی وجود تفاوت ساختاری در کلروپلاست هیبرید ها در مقایسه با والدین را تایید کرده است. افزایش در اندازه ساختمان لاملا و غشا تیلاکویید در کلروپلاست هیبرید ها به طور مستقیم با محتوای کلروفیل آنها همبستگی نشان می دهد (اسریواستاوا، 1997) .
در رابطه با هتروزیس و تغییر درساختار هیستونها در آرابیدوپسیس نشان داده شده است،که تغییر در کروماتین ها این پتانسیل را دارند که بر هتروزیس اثر بگذارند (بنائی و همکاران، 2009).در تنظیمات عمومی در داخل گونه ها با اهمیت می باشند.
آنالیزهای بیوشیمیایی وفیزیولوژیکی ثابت کرده است که هیبرید ها نسبت به والدینشان به لحاظ ترکیبات آنزیمی،میزان فتوسنتز،انتقال وجذب ترکیبات غذایی کاملا متفاوت هستند(هانگ، 1993).اخیراً گزارش شده است، که محتوای GA(جیبرلین ) بالا در هیبرید ها می تواند نتیجه بیان ژنهای مختلف شرکت کننده در تنظیم سنتز GAباشد(یانگ و همکاران، 2007).در واقع یک همبستگی بین ژنهای کد کننده آنزیم های افزاینده GAو ژنهای تنظیمی هتروزیس بدنبال تغییر در میزانGA وجود خواهد داشتو مدلی از تغییرات GAو هتروزیس برای صفات مختلف ساخته خواهد شد.نتیجه ها نشان می دهد، ژنهایی که آنزیمهای سنتز کننده GAرا فعال می کنند،و ژنهایی که مسیر های مرتبط با افزایش GAرا با یکدیگر هماهنگ می کنند با میزان هتروزیس همبستگی مثبت دارند.درواقع افزایش سنتز GAدر هیبرید ها و افزایش حساسیت آنها به فعالیت آندروژنز به دنبال افزایش GAباعت تحریک تقسیم سلولی و کشیدگی بیشتر سلولها خواهد شد(ژانگ و همکاران، 2007).
مکان یابی ژنهای کنترل کننده وزن گوجه فرنگی نشان داده است که تعداد 13ژن در وزن گونه های CNR1وCNR2 بیشتریننقش را دارند(جو،راپ و همکاران ،2010).بیان تعدادی از ژنها در یکی از این گونه ها تاثیر منفی بر عملکرد داشت اما وقتی دو گونه با یکدیگر تلاقی داده شدند کاهش رشدی در هیبرید ها مشاهده نشد.در واقع این فرضیه که بیان ژنهای والدین در هیبرید ها به یکدیگر افزوده می شوندپوچ است.این فرضیه مورد توافق است که تفاوت در بیان ژنها در هیبرید ها وجود دارد (بریچلر، 2010).
مطالعات اخیر تغییرات زیادی را در تغییر بیان ژنهای مختلف بین والدین وهیبرید ها نشان میدهد که این می تواند به تغییر در متابولیسم پروتئین ها در هیبرید ها نسبت به والدینشان منجر شود. در حال حاضر مشخص شده است که تنظیم متابولیسم پروتئین اثراتی همچون، یک تعدادی پاسخ سلولی مهم از تقسیم سلولی تا پاسخ نوری، محیطی و مرگ سلولی را به دنبال دارد (بوچلر،2005).در صدی ازترکیبات پروتئینی شناخته شده اند که به سرعت از بین می روند که آنها را پروتئین های ناپایدار می نامند (اسکوبرت، 2000).که این پروتئین ها زیاد قابل توجه نیستند.متابولیسم سنتز پروتئین درون سلولی بسته به پروتئین موجود به صورت خودکار قابل تنظیم است. موقعی که پروتئین تولید شده آشکار می شود در یک سلول ژنهای کد کننده پروتئین مربوطه بوسیله پاسخ های ترنسکریپتوم در یک سطح خاص تعدیل می شود.این پاسخ های ترنسکریپتوم بوسیله فاکتورهای سیگما در پروکاریوت ها و فاکتورهای ترنسکریپشن در یوکاریوتها کنترل می شوند(لی،2005).این پاسخ ها در واقع دوره زندگی کوتاه دارند.پروتئینهای پاسخ به خشکی (DREB2a، DREB2b)نمونه های خوبی از این پروتئینها می باشند (هیرل، 2006).سیگنالهای تولید پروتئین در بعضی گیاهان بوسیله هورمونها وسایر شرایط با دوره زندگی کوتاه کنترل می شوند(درهر، 2006).
تغییر میزان بیان ژنهای متابولیسم پروتئین در هیبرید ها در مقایسه با والدینشان می تواند به تغییر کارایی هیبرید ها نسبت به والدینشان ربط داده شود.در صدف خوراکی پروتئین هایی شناسایی شده اند که در هیبرید ها نسبت به لاینها ی اینبرد متفاوت می باشند(بوون، 2007 ).اما اینکه چه پروتئین هایی در چه گیاهانی در هیبرید ها نسبت به والدینشان متفاوت اندو اینکه چرا در هیبرید ها این اتفاق می افتد مشخص نیست.
در صد معنی دار از مطالعات نشان می دهندکه این ژنهای بیان شده به صورت مونو آللی هستندکه در انسان و حیوانات نیز گزارش شده اندو خاصیت بیماری زایی نیز دارند. اما میزان بیماری زایی آللها مشخص نمی باشد.این ژنها در مناطق خاصی از کروموزوم در نزدیکی سانترومر ها می باشند1-5 درصد این ژنها عضو ژنهای کد کننده پروتئین های ناپایداراند(جیملبرات، 2007). در واقع مدلی بر مبنای فرضیه چند ژنی هتروزیس ارائه می شودکه کیفیت کنترل پایه های سلولی مکانیسم پروتئین را شناسایی می کند و آللهای کد کننده پروتئین های ناپایدار را تنظیم می کند. بوسیله این مدل می توان هر سه فرضیهغالبیت ،فوق غالبیت و اپیستازی را توجیه کرد.در مورد غالبیت می توان گفت که ژنهای با پروتئین های ضعیف مکمل ژنهای با پروتئین های پایدار تر هستندکه نسبت به آنها کمتر بیان می شوند.در فوق غالبیت این ژنهای با پروتئین های با پایداری ضعیف مکمل ژنهای با پروتئین های پایدار هستند.وباعث کارایی بیشتر هیبرید ها می شوند.در پلی پلویید ها شاید بخاطر اینکه تعداد آللها بیشتر می شود پروتئین های پایدار بیشتری ساخته می شود و باعث کارایی بهتر هیبرید های آنها بشود (ژانگ،2007) .
فعالیت های بیولوژیکی هسته تحقیقات بیولوژیکی هستند.وقتی ژنوم در سطح وسیع آنالیز می شود به آن ساختار شبکه بیولوژیکی الحاق می شود.ارتباط ساختاری شبکه بیولوژیکی با فعالیت های بیولوژیکی موضوع مهمی است که تحت عنوان سیستم بیولوژی مطرح می شود. تحقیقاتی که اخیراً با استفاده از سیستم بیولوژی برای روشن شدن پایه های ملکولی هتروزیس انجام شده است. همبستگی جزئی بالایی بین بخش های مختلف متابولیت هیبرید ها نسبت به والدینشان را نشان داده است(ساندرا، 2009).
2-18 روش های به نژادی گلرنگ
عمده ترین هدف تحقیق در گلرنگ، اصلاح برای عملکرد دانه و پایداری آن در مناطق زیر کشت آن نظیر هند،مکزیک،آمریکا و سایر کشورها است.از نظر گیاه شناسی گلرنگ جزء گیاهان خود گشن است،لذا از روش های اصلاح گیاهان خود گشن همانندمعرفی،انتخاب توده ای،لینه خالص،شجره ای،بالک و غیره جهت بهبود آن می توان استفاده نمود (اسمیت،1996).
معرفی و انتخاب لینه خالص ساده ترین روش اصلاحی است که بطور وسیعی در اکثر کشورها مورد استفاده قرار می گیرد. ارقام مورد کشت گلرنگ در کشورهایی نظیر آمریکا،کانادا و آرژانتین نتیجه معرفی از کشورهایی همانند هند،مصر وترکیه می باشند. واریته های آزاد شده اخیر که تولید اقتصادی دارند از طریق معرفی ارقام بدست آمده اند(سینگ و نیمبکار،2007).
گزینش لینه خالص بعنوان یک روش عمومی اصلاح جهت اصلاح گلرنگ در هند مورد استفاده قرار گرفته است و از 25 رقم اقتصادی قابل کشت در هند 17 رقم آن از طریق گزینش لینه های خالص بدست آمده است.همچنین در آمریکا رقم نبراسکا10، نبراسکا5، و در کانادا رقم Saffire از این طریق گزینش شده اند(هگد و همکاران،2002).
از روش شجره ای نیز برای اداره نسلهای در حال تفکیک گلرنگ استفاده کرده اند. گزینش برای صفاتی با توارث پذیری بالا (مانند زود رسی،مقاومت به بیماریها) از تک بوته های F2شروع می شود. همچنین روش تلاقی برگشتی به منظور انتقال مقاومت به بیماریها به ارقام تجاری خوب مورد استفاده قرار گرفته است (نولز،1989).
2-19 روشهای تخمین و پیش بینی هتروزیس و قابلیت ترکیب پذیری
تخمین عملکرد و کارایی هیبرید هایکی از اساسی ترین موارد در تمام برنامه های اصلاحی است . در برنامه های اصلاح هیبرید ها هدف اصلاح

مطلب مرتبط :   منابع پایان نامه ارشد درموردبهره بردار، وجود رابطه، نرم افزار

دیدگاهتان را بنویسید