پایان نامه ارشد درباره تغییرات محیطی و انتخاب طبیعی

دانلود پایان نامه

اکثر سوسماران تخمگذارند. روش تغذیه در انواع تخمگذار که منبع تأمین غذای جنین در حال تکامل، زرده است، لسیتوتروفی (Lecithotrophy) نامیده میشود. دستگاه تولیدمثلی درجنس ماده شامل یک جفت تخمدان و یک جفت اویداکت میباشد. تخمدانهای زوج کیسه ای شکل درون حفره بدن قرار دارند و هر تخمدان به واسطه چین صفاقی به نام مزوواریوم (Mesovarium) به دیواره پشتی بدن متصل است. تخمدانها شکل نامنظمی دارند و اندازهی آنها در طی اووژنز متغیر است (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372). اویداکتها در قسمت فوقانی توسط استیومهای شکاف مانندی به سلوم و در انتها بطورمستقیم به کلوآک و در جلوی مجرای خروجی میزنای باز میشوند. رحم حقیقی وجود ندارد. تخم مارمولکها فاقد آلبومن بوده و غدد اویداکتی مشاهده نمیگردد. تخمها بوسیله انقباضات ماهیچهای به طرف پایین اویداکت هدایت میگردند تا به غدهی پوستهساز میرسند. اندازه اویداکت در فصول مختلف سال متغیر است و حداکثر اندازه آنها در فصل تولیدمثل است. اویداکتها همان مجاری مولر هستند که طویل و لولهای شکل و دارای دیواره نازک هستند. حضور فیبرهای نازک الاستیک در دیواره ی اویداکت، آن را به صورت مخطط در آورده است (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372). فولیکولها در داخل تخمدانها شروع به رشد میکنند. پس از آن فولیکولها جدا شده و به سمت اویداکتها حرکت میکنند. در آغاز فصل تولیدمثل ماده ها شروع به ویتلوژنز میکنند. وقتی زرده در اطراف فولیکولها تجمع می کند بالغ میشوند. وقتی استروژن، کبد را برای تبدیل لیپید از ذخایر چربی بدن به ویتلوژنین تحریک میکند، ویتلوژنز آغاز میشود. در طی ویتلوژنز، کبد بزرگتر شده و به رنگ نارنجی درمیآید. فولیکولها بطور انتخابی ویتلوژنین را از جریان خون جذب کرده و فولیکولها با زرده احاطه می شوند. بعد از این که تخمکگذاری انجام شد پوسته به آن اضافه شده و سپس تبدیل به تخم می شوند. تخم خزندگان از نوع پرزرده بوده و اندازهی آن نسبت به اندازهی گونه فرق میکند (پریور و محسنی کوچصفهانی،1372) در اکثر خزندگان تخمها کشیده و بیضی شکلند (شکل 1-3). تخم آنها از نوع کلئیدوئیک (Cleidoic) است یعنی یک سیستم بسته است که بجز تبادل گازهای تنفسی هیچ ارتباطی با بیرون نداشته و آب را از محیط نمیگیرد، زیرا غشاء آنها طوری است که حداقل آب از آنها خارج شده و تمام احتیاجات خود را از زرده ی موجود تأمین می کنند. تخم آنها آمنیوتیک بوده و دارای پردههای جنینی شامل: آمنیون (پوشاننده ی جنین و محتوی مایع آمنیوتیک که جنین در آن شناور است)، کیسهی زرده (در برگیرندهی زرده و منبع غذایی غنی ازپروتئین برای تغذیهی جنین)، آلانتوئیس (کیسهی دفعی ذخیره کنندهی مواد دفعی حاصل از متابولیسم مواد نیتروژنه یا اسیداوریک تا زمان تولد) و کوریون (خارجیترین غشاء که آستر زیر پوسته را تشکیل میدهد) میباشند (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372)(شکل 1-4).
شکل 1-2- نمای دستگاه ادراری تناسلی خزنده ماده.
شکل 1-3- دیاگرامی که چگونگی تکامل تخم کلئیدوئیک را روشن می سازد.
شکل 1-4- تخم در خزندگان
1-9- لقاح در خزندگان
لقاح در خزندگان داخلی است و اندام های مخصوص جفتگیری در کلیه خزندگان امروزی بجز اسفنودون دیده میشود. این اندام ها از دیواره کلوآک مشتق شده و در حیوان نر کاملاً توسعه یافتهاند.
درسوسماران و لاکپشتان یک آلت جفتگیری میانی واحد وجود دارد. ولی در مارمولک ها و مارها یک جفت از این ساختمانها دیده میشود که به نیمه آلت موسومند. اما به هر حال در هر بار فقط یکی از آنها به کار برده میشود. همیپنیسها (نیمه آلتها) در واقع ساختمانهای کیسه مانندی هستند که به طور طبیعی در زیر پوست، مجاور کلوآک و در قاعده دم قرار دارد و معمولاً واجد سوزن ها یا خارهای سخت میباشد. در ماده نیز همیپنیسها یافت میشود ولی بسیار کوچک بوده و عمل آنها مورد تردید است. هر نیمه آلت شیاری مارپیچی دارد که ممکن است بسیار عمیق بوده و به آن ظاهری ناودانی شکل بدهد. همیپنیسها در هنگام جفتگیری به بیرون رانده می شود و اسپرمها از طریق شیار آنها پایین آمده و به درون کلوآک حیوان ماده وارد میگردند، سپس به کمک عضلات برگرداننده همیپنیسها به عقب کشیده میشوند. این ساختمانها که در مارها و مارمولکها یافت میشود واجد بافت نعوظی که در آلت تناسلی نمونههای عالیتر مهرهداران دیده میشود، نمی باشد و در واقع با آنها همولوگ نیستند. در سوسماران و لاکپشتان یک آلت جفتگیری واحد وجود دارد که ممکن است از نظر مورفولوژی به عنوان فرم ابتدایی آلت پستانداران محسوب گردد. در دیواره شکمی و قدامی کلوآک این حیوانات یک جفت برجستگیهای طولی وجود دارد که به نام اجسام غاری آلتی نامیده میشوند و در بین آنها شیار یا ناودانی موجود است. ساختمان آنها از بافت فیبری اسفنجی میباشد یعنی از بافت پیوندی ونعوذی ساخته شدهاند (مکانیسم نعوذ مستلزم عمل عضلانی و پر خون شدن است که در اثر تهییج، این ساختمانها با خون پر میشود و در نتیجه پنیس سخت و بزرگ میگردد. در این حالت گفته میشود که نعوذ صورت گرفته است). در انتهای خارجی ناودان بافت اسفنجی دیگری به نام حشفه وجود دارد. به این ترتیب پنیس یا آلت جفتگیری در این حیوانات در قاعده دوبخشی است و این نشاندهنده دو جانبی بودن آن میباشد اما انتهای آلت واحد و آزاد است. در هنگام جفتگیری حشفه به بیرون رانده شده و در داخل کلوآک حیوان ماده وارد میشود. اجسام غاری گسترش یافته و به یکدیگر میرسند و ناودان مابین آنها به لولهای برای عبور اسپرم تبدیل میشود. در سوسماران همیپنیس طویلتر از لاکپشتان است و شیار آن عمیقتر میباشد. ساختمانی هم ارز پنیس در حیوانات ماده نیز دیده میشود که کلیتوریس نام دارد و نسبتاً توسعه نیافته و فاقد عمل میباشد. اسپرمها بعد از ورود به کلوآک حیوان ماده ممکن است در داخل لولههای رحمی (اویداکت ها) برای مدت طولانی زنده بمانند. در لاکپشتان و مارها مثال های زیادی از حیوانات ایزوله شده شناخته شده است که تخمهای لقاح یافته را بعد از ماهها و گاه حتی سالها گذاشتهاند (پریور و محسنی کوچصفهانی ،1372).
1-10- بیولوژی تولیدمثل سوسماران
همانطوریکه گیاهان آونددار توسط دانه رشد یافته، خود را از آبها رها کردند، خزندگان نیز در طی تکامل با تخمهایی که دارای پردهی آمنیون است توانستند جنین خود را خارج از آب رشد دهند. تخم خزندگان که اساس تشریحی بسیار مشابه با تخم پرندگان دارد دارای زرده زیادی است، که تامین کننده غذایی جنین میباشد آلبومین فراوان (بجز در مارها و سوسمارها) نیز در تخم وجود دارد. پرده آمنیون نقش حفظ آب را در اطراف جنین به عهده دارد و مانع از خشک شدن آن میشود. از دیگر امتیازها و شانسهای بزرگ که نصیب خزندگان گردیده تا تکامل خود را در خشکی ها انجام دهند، تعداد شکارچیهای موجود در خشکیها در مقابل شکارچیان آبزی است که خیلی فراوان تر از خشکیها میباشند. از دیگر غشاهای تخمهای آمنیوتی،آلانتوئیس است، که محل ذخیره و تجمع مواد زائد حاصل از متابولیسم مواد نیتروژندار است (Curtis, 1978). غشاء آهکی نیز نقش ایجاد سطح مبادلات گازها را به عهده دارد. غشاهای اطراف تخم خزندگان، باعث ایجادفضای مناسب برای رشد و نمو جنینی از جمله تغذیه، تنفس، ترشح و … میشود که بسیار شبیه دوران لاروی دوزیستان در آب است. بیشتر مطالعات اکولوژی تولیدمثل سوسمار ها در 50 سال اخیرصورت گرفته است که اطلاعات ارزشمندی درباره صفات و ویژگیهای تولیدمثلی (نظیر نحوه بزرگ شدن، بالغ شدن، دفعـات تولیدمثل، سنین اولیه برای تولیدمثل، همچنین اندازه نوزادان و …) ارائه میدهد (Vitt & Pianka, 1994) با پیشرفتهایی که اخیرا در جهت بالا بردن کیفیت تکنیک ها صورت گرفته، توانسته اند تنوعات فنوتیپی تولیدمثل را بصورت مقایسه ای در سوسماران توضیح دهند و همین امر تاریخ زیستی آنها را مشخص می کند. به عنوان مثال انشعاب نمونههای زنده زا از نمونههای تخم گذار که به علت سردی هوا که در دوره Pleistocene رخ داده است(Sorget-Gorbaet al., 2001). اطلاعاتی که تا کنون از اکولوژی تولیدمثل سوسمارها بدست آمده است بسیار اندک می باشد چون تاکنون مطالعات جامع و پیگیر در مناطق گرم و حاره صورت نگرفته است. تنوع صفات و ویژگیهای تولیدمثلی که در اثر تغییرات محیطی بطور پشت سر هم صورت گرفته است میتواند اساسی برای درک این نکته باشد که صفات هر فرد فعال و دینامیک تغییر می کندو برای نیل به این مهم دستیابی به فاکتورهای موثر بر تولیدمثل و بقای جاندار امری ضروری و مهم میباشد. هرگونه تغییردرفرد یا افراد یک جمعیت از سوسمارها در پویایی جمعیت موثر است. البته اطلاعات ما در مورد فاکتورهایی که بر روی اعضای جدید جمعیت اثر می گذارند و باعث تغییرات آنها میشوند بسیار اندک است. ولی با این وجود میتوان به عوامل اثر گذارنده بر روی تخمها ، نوزادان باقی مانده در جمعیت از نظر جمعیت شناسی نظیر اثرات آب، حرارت محیط بر روی آنها اشاره کرد .(Anderson,1999)
1-11- عوامل موثر بر روی تخم و رشد و نمو جنین و نوزادان سوسماران
آب و دما از جمله عوامل موثر درباز شدن تخم است، چون که تخم این جانوران Ectohydric است (Vitt & Pianka,1994). رشد و نمو جنین در سوسماران مثل سایر خزندگان متاثر از مقدار زرده درون تخم است. هر ائوسیت شامل هستهای کوچک مقدار محدودی سیتوپلاسم فعال و توده حجیمی از زرده میباشد. که معمولاً در تخمهای رسیدهتر هسته و سیتوپلاسم فعال به کنار رانده میشوند. زردهها معمولاً از دو نوع زرده با ذرهای کوچکتر و متجانستر به نام زرده سفید و زرده با ذرات درشت به نام زرده زرد میباشد که به صورت لایه لایه گذاشته میشود. اطراف هر ائوسیت توسط لایهای از سلولهای فولیکولی محصور گشته است و این مجموعه توسط بافت پیوندی پر از رگهای خونی به نام غلاف فولیکولی احاطه میگردد (پریور و محسنی کوچصفهانی، 1372).
رشد و نمو جنین به مقدار آب درون البومین- الانتوئیس بستگی دارد (Vitt & Pianka,1994). رشد و نمو نوزادان بطور غیر مستقیم به ریزش باران و دمای محیط وابسته است، زیرا با افزایش مقدار باران و مناسب شدن دمای محیط تعداد حشرات افزایش مییابد و به این ترتیب وضعیت تغذیه نوزادان بهبود مییابد. وجود پناهگاههای مناسب از جمله عوامل موثر در حفظ و دوام تخم و رشد و نمو اولیه نوزادان است. مثلا درون شکاف سنگها به عمق 10 سانتیمتر و یا درون بوتهها و درختچهها همواره دمای پایینتـر از دمای محیط وجود دارد و جایگـاه مناسبی بـرای تخمگذاری مادهها میباشد (Vitt & Pianka,1994).
1-12- تعیین جنسیت در خزندگان
مکانیسمهای تعیین جنسیت در خزندگان متنوع است (Ezaz, 2009). مکانیسم تعیین جنسیت در برخی سوسماران وابسته به دما بوده در حالی که در برخی دیگر وابسته به کروموزومهای جنسی است. تعیین جنسیت در اکثر خزندگان محیطی و وابسته به دمای انکوباسیون است. در دماهای آستانه(Pivotal temperature) شانس نر یا ماده شدن مساوی است. سوسماران معمولاً در زیر دماهای آستانه شانس بیشتری برای تولید جنس ماده دارند (Janzen, 1991).
1-13- تعیین سلولهای زایا در خزندگان
مطلب مرتبط :   دانلود پایان نامه درمورد سیستم های پاداش و تحلیل رگرسیونی

جستجو در سایت ما :


سلولهای زایای اولیه از سلولهای اپیبلاست ناحیه مرکزی بخش شفاف بوجود آمده و به ناحیه هلالی شکل هیپوبلاست در ناحیه قدامـی بنام هـلال زایـا (ژرمینال کریسنت) مهاجرت می کنند.PGC در این ناحیه تکثیر می یابند. زمانی که رگهای خونی در هلال زایا تشکیل شدPGC ها بر اساس خاصیت دیاپدز وارد رگهای خونی شده و به ناحیه لوله گوارش خلفی در حال تشکیل میرسند در این ناحیه PGC از رگهای خونی خارج شده و به پرده مزانتری (روده بند) می رسند و از آن جا خود را به ستیغهای تناسلی میرسانند؛ هدایت PGC ها در جریان خون و خروج آنها و رسیدن به ستیغ تناسلی بر اساس خاصیت شیمیوتاکسی و سیستم دست اندر کار این خاصیتCDF1 (پروتئینی که توسط غدد جنسی در حال تکوین ترشح میشود و ایجاد یک شیب غلظت می کند) و CXCR4 (گیرنده پروتئینCDF1 در غشا سلولهایPGC) میباشد (بهنیافر،1393).
1-14- رابطه انتخاب طبیعی و بقای جنین های ماده و اندازه تخم و تعداد تخمها
تفاوت در میان افراد یک جمعیت ماده خام و لازم برای انتخاب طبیعی است. انتخاب طبیعی بهترین سازشها را در تاریخ زیستی جاندار و صفات آن ایجاد میکند، که یکی از این صفات نحوه سهمیه بندی انرژی مادران در طی تولیدمثل است که روی اندازه و تعداد فرزندان موثر است و مقدار سهمی که درتولیدمثل جاری مصرف میشود. اثرات آن در تولیدمثل بعدی نمایان میشود. اولین بار در سال 1954 سهمیه بندی انرژی در پرندگان توسط دیوید لاک اندازهگیری شد و فرمول آن ارائه شد. دیوید لاک معتقد است: فرزندانی که از نظرکمی و کیفی تحت مراقبت والدین هستند در مقایسه با آنهایی که در این وضعیت قرار ندارند از طریق انتخاب طبیعی انتخاب می شوند. اندازه تخم رابطه نزدیکی با مرگ و میر مادران دارد. بطوری که تولد بچههای بزرگترکه لازمه آن صرف انرژی بیشتری است باعث افزایش مرگ و میر در مادران میشود. بنابراین سهمیه بندی غذا در تخمها روی دفعات تولیدمثل و تخمگذاری و همچنین بقا مادران موثر است. فرزندان ماده زودتر از نرها به بلوغ میرسند و از طرفی تخمهایی که اولین بار گذاشته میشوند از نظر اندازه کوچکتر از تخمهایی هستند که دفعات بعدگذاشته میشوند و این نوعی انتخاب طبیعی است. زیرا اندازه فرزندان فقط تحت تاثیر شرایط فیزیکی مادر قرار ندارد. بلکه طبیعی است که رابطه مستقیمی بین تغذیه و سهمیه بندی انرژی در والد ماده وفرزندان حاصل از آنها میباشند(Vitt & Pianka,1994).
1-15- عوامل محدود کننده دراندازه نسل و هزینههای تولیدمثل
اگر مادران هزینههای بیش از اندازه در تولیدمثل مصرف کنند این امر احتمالا دوام و بقای آنها را کاهش میدهـد و روی تولیدمثلهـای بعدی نیز موثر میباشد. همیشـه رابطه نزدیکی بین هزینههـای تولیدمثلـی و اندازه تخم و اندازه نوزادها وجود دارد (Vitt & Pianka,1994).
1-16- عوامل محدود کننده در تولید تخم بزرگ
مطلب مرتبط :   طراحی اپلیکیشن موبایل (برنامه نویسی اندروید)

در لاکپشتها قطر کمربند لگنی تنگ و محدود است و به این دلیل قادر نیستند که تخمهای بزرگ بگذارند و این صفت در آنها نوعـی سازش تکاملی است و اینگونه سازشهای تکاملی در اندازه تخـم که توسط عوامـل محدود کننده مختلف بوجـود میآید با عث میشود که سوسـماران تخم های کوچک تولید کنند که این امر نوعی حفاظت فیلوژنـی است و همچنین اگر تخمها بزرگ باشند در مسیر لوله های فالوپ به کندی حرکت کرد و حتی از حرکت بازمانده و با عث مرگ جنین و مادر می شوند (Vitt and Pianka,1994). ثابت بودن نسبی اندازه در سوسماران یک مسأله فیلوژنی است و از روی مطالعاتی که روی Anolis وGekkonidae شده است گفته میشود که این امر در بقاء و حفظ جاندار موثر است و نوعی پدیده انتخاب طبیعی است که فرد ماده با تخمگذاری اندک (یک یا دو عدد) و در مقیاس کوچک باعث حفظ خود و بقای نسل میشود (Vitt and Pianka,1994).
1-17- تاثیر غدد و هورمونها بر رفتارهای تولیدمثلی و تمایز جنسی سوسماران
مطالعات اندوکرینولوژی نشان داده است که دفـاع از منطقه زیستـی و پلیگامی بارشد چشمگیر بیضهها و افزایش ترشح هورمـونهای استروئیدی جنسی همراه است که از طریق حمام گرفتن در فصـول گرم حاصل می شود. تغیـیرات دما با فعالیتهـای گنـادی و سـطح هورمـونهای استـروئیدی پروژستـرون در ماده هـا وتستوسترون درنرهارابطه دارد، بطوری که با شروع فصل بهار مقدار هورمون هادر گونه Calotes versicolar افزایش ودراواخرتابستان و شروع پاییز با سیر قهقرایی گنادها و هورمونها همراه است (Radder et al., 2001). در حالی که در چرخه تولیدمثلی نوعی جکوی ماداگاسـکاری Lygodactylus verticillatus که نوعی مارمولک کوتاه روز استدر اندازه بیضهها در فصول مختلف تفاوت معنی داری مشاهده نمی شود (Vences et al., 2004). بیوسنتز پروژسترون یک کلید شروع برای فعالیت های تولیدمثلی در مادهها است که در سایر مهره داران نیزدیده میشود سوسمارهای خاردار Pogona barbata جفت گیری در حولوحوش تخمکگذاری صورت میگیرد (ماه آگوست) که همزمان با افزایش پروژسترون میباشد ولی در مقدار استروژن خون تغییر محسوسی رخ نمیدهد. در هنگام جفتگیری مقدار اندروژن در خون نوعی مارمولک Tiliqua nigrolutea افزایش مییابد. به نظرمیرسد که تستوسترون نقش بالایی را بین هورمونهای استروئیدی در بروز حالت تهاجمـی بین مهره داران ایفا میکند. نظـریات اخیر پروژسترون را نیز به اندازه تستوسترون در بروزحالت تهاجمی درنوعی سوسمار درختی به نامUrosaur arnatus مهم مـیداند. غده آدرنال با ترشح پروژستـرون گنادی در تمایزات اولیه جنسی بویژه نرینگی، در دوران جنینـی نقش دارد (بهنیافر، 1393).