منبع مقاله درباره صفات کیفی، اندازه گیری، حداکثر درست نمایی

بر دارد.این روش نیازی به استفاده از مواد رادیواکتیو خطرناک ندارد. آغازگرها نیز اختصاصی نبوده و می تواند براحتی طراحی و ساخته شوند (وانگ و همکاران 1998، یو و همکاران، 1994 و گوبتا و همکاران 1994). محصولات تکثیر شده نشانگرهای ISSR معمولاً بین 2000-200 جفت باز طول دارند و توسط الکتروقورز با ژل پلی آکریلامید و آگارز قابل شناسایی می باشند.
از زمینه های کاربرد ISSRمی توان به انگشت نگاری ژنوم،نقشه یابی ژنوم، نشانمند کردن ژن و گزینش به کمک نشانگر، مطالعه تنوع ژنتیکی و فیلوژنتیکی اشاره نمود. در تخمین تنوع ژنتیکی در سطح درون گونه ای و میان گونه ای در تعداد زیادی از گونه های گیاهی مانند برنج، گندم، ارزن انگشتی، سیب زمینی و غیره از نشانگر ISSR استفاده شده است.فانگ و همکاران (1997) نشان دادند که آغازگرهای قلاب شده ISSR بسیار مفید و تکرارپذیرتر از آیزوزایم ها، RFLP و RAPD در تجزیه تنوع ژرم پلاسم نارنگی سه برگی هستند. از نشانگر های ISSR به عنوان وسیله ای در شناسایی ژنوتیپ ها و همچنین ساختار جمعیتی گونه های گیاهی ذرت (کانتی و همکاران ،1998) سیب زمینی (پروست و ویلکینسون،1999)، پرتقال سه برگی (فانگ و همکاران ،1997) و گندم نان (ناگااوکا و اوگی هارا،1997)استفاده شده است.
بلایر و همکاران (1999) در بررسی 59 رقم برنج توسط مارکر ISSR و AFLP گزارش کردند که درصد پلی مورفیسم مشاهده شده توسط روش ISSRنسبت به AFLP بیشتر است. آغازگرهای دو نوکلئوتیدی نسبت به آغاز گرهای سه، چهار،پنج نوکلئوتیدی و سایر آغازگرهای تخصصی چند شکلی بیشتری نشان دادند.
فارسانی و همکاران (1386) تنوع ژنتیکی 27 ژنوتیپ گیاه پنجه مرغی را توسط تعدادی صفات مورفولوژیک و نشانگر مولکولی ISSR مطالعه کردند.طبق گزارش آنها ژنوتیپ ها بر اساس ارتفاع گیاه به سه دسته مجزا تقسیم شدند. توسط چهار آغازگر ISSR در تشابه 34 درصد در چهار گروه قرار گرفتند.
نان وهمکاران (2003) با مطالعه 60 گیاه پامچال شامل چهار جمعیت طبیعی و یک جمعیت زراعی توسط نه آغازگر ISSR گزارش نمودند که تنوع موجود در بین گیاهان اهلی شده کمتر از جمعیت های طبیعی است. دلیل کاهش چشم گیر تنوع در جمعیت مزبور به خاطر فعالیت انسان در منطقه جمعیت اهلی شده می باشد.
2-15 روش های تجزیه و تحلیل داده های مولکولی برای مطالعه روابط تکاملی
در طول چند دهه اخیر تاکید زیادی بر تحلیل داده های سیستماتیک به شکل های مختلف شده است. نتیجه علاقه و بحث ممتد در این مورد منجر به ایجاد روش های فنتیک در مقابل کلادیستیک، برای ایجاد فرضیه های مختلف در مورد روابط میان گیاهان گردیده است.
روش های فنتیکی28 به روش های تاکسونومی عددی نیز معروف هستند.در حقیقت روش های فنتیکی تشابه بین اعضاء را محاسبه و اعضا ی که تشابه بیشتری را دارند در یک گروه و اعضاء با تشابه کمتر در خوشه های جداگانه قرار می دهد (رحیمی نژاد،1385).
روش های کلادیستیک29 که در سال 1967 معرفی شدند بر این فرض استوارند که اعضاء یک گروه، دارای تاریخچه تکاملی مشترک هستند. بنابراین اعضاء داخل یک گروه دارای ارتباطات خویشاوندی نزدیک تر نسبت به اعضاء غیر هم گروه هستند.این روش نیز به داده های زیادی نیاز داشته اما برعکس روش فنتیک امتیاز یکسان به خصوصیات مورد نظر برای طبقه بندی نمی دهد، به خاطر این که بعضی از خصوصیات روابط تکاملی را خیلی بهتر نسبت به خصوصیات دیگر نشان می دهند. امروزه اکثر زیست شناسان تکامل روش کلادیستیک را به فنتیک ترجیح می دهند. لذا درخت فیلوژنتیک در بعضی موارد درخت کلادیستیک نامیده می شود.مشکلات فراوان در مسیر بدست آوردن اطلاعات از خصوصیات مورفولوژیکی مهمترین عاملی است که زیست شناسان را ترغیب به استفاده از اطلاعات مولکولی در بررسی های فیلوژنتیکی می کند. در حقیقت اطلاعات مولکولی سه مزیت عمده نسبت به سایر اطلاعات دارند :
الف – با یک آزمایش می توان با سرعت اطلاعات فراوانی به دست آورد .
ب- خصوصیات مولکولی گمراه کننده نیستند . نوکلئوتید های C، G،A،T به آسانی قابل تشخیص هستند و با یکدیگر اشتباه گرفته نمی شوند .
ج – داده های مولکولی به آسانی قابل تبدیل به شکل های عددی هستند و از این رو می توان روی آنها تجزیه های آماری انجام داد (نقوی و همکاران ،1388).
برای ترسیم در خت فیلوژنتیک بر اساس داده های همردیفی، می توان از روش های مبتنی بر فاصله (فنتیکی) یا روش های مبتنی بر کاراکتر (کلادیستیک ) استفاده کرد. روش های مبتنی برفاصله فاصله های جفتی (دو به دو ) را با توجه به برخی اندازه گیری ها محاسبه می کنند و تنها با فاصله های تثبیت شده درخت را رسم می کنند. در حالیکه در روش های مبتنی بر کاراکتر درختی را ترسیم می کنند که توضیع الگوی داده های واقعی را برای هر کاراکتر بهینه کنند. فاصله های دوتایی در این روش تثبیت نشده و آنها را به وسیله توپولوژی درخت تعیین می کنند. از معروف ترین روش های مبتنی بر فاصله UPGMA30 ، اتصال همسایه31 و حداقل تکامل32 هستند همچنین مهمترین روش های مبتنی بر کاراکتر شامل حداکثر امساکی33 و حداکثر درستنمایی34 هستند(نقوی و همکاران، 1388).
روش اتصال همسایه در بین روش های مبتنی بر فاصله از پرکاربرد ترینروش های ساخت درخت فیلوژنتیکی است.معمول ترین روش برای بررسی نیاکانروش امساکی است. روش امساکی مورد قبول ترین رابطه رانه تنها بر اساس داده های مولکولی بلکه بر اساس هر نوع داده ای ارائه می دهد. به ساده ترین بیان روش امساکی فیلوگرام های فیلوژنی را بر اساس این پیش فرض بنیان می گذارد، که صفات مشاهده شده در نتیجه کمترین تغییرات تکاملی شکل گرفته اند. در این روش رجعت حالات صفات پذیرفته شده است و فیلوگرافی که کمترین مجموع تغییرات را نیاز دارد فیلوگرافی با حداکثر امساک خواهد بود . (رحیمی نژاد،1385).
روش حداکثر درست نمایی فیلوگرافی را انتخاب می کند که احتمال وقوع داده های مشاهده شده را به حداکثر برساند. این بدان معنی است که با در اختیار داشتن داده ها و مدلی در مورد تکامل شخص با در نظر گرفتن داده ها از یک فیلوگرام معین مقدار احتمال را محاسبه می نماید . (رحیمی نژاد،1385).
2-16 ارزیابی درخت فیلوژنتیکی
آزمونهای متفاوتی برای ارزیابی درخت ترسیم شده وجود دارد.یکی از معروف ترین روش ها در این خصوص روش بوت استرپ است که برای اطمینان نقاط شاخه های مختلف داخل یک درخت به کار می رود. این روش در سال 1979 به عنوان روش ارزیابی درخت ها در تجزیه های فیلوژنی به وسیله فلسنستین معرفی شد. بوت استرپ در حقیقت آزمون آماری درخت های فیلوژنتیکی با استفاده از روش نمونه برداری های متعدد از داده های اولیه است و برای آزمون درخت های ترسیم شده با روش های فاصله ای و حداکثر درست نمایی به کار گرفته می شود. نتایج حاصل از این آزمون به صورت عددی در کنار گره یک درخت نشان داده می شود که در واقع درصد دفعاتی است که هر شاخه مشخص در نمونه برداری های مختلف توسط این آزمون و درخت حاصل از تشکیل آن شرکت می کند. گروههایی که بوت استرپ آنها بیش از 50 باشد به عنوان گروههایی مورد تایید این روش مد نظر قرار می گیرد (فلسنستین ،1988).
عموماً درخت فیلوژنتیکی و فیلوگرام های تکامل با استفاده از یک برون گروه یا گروه خویشاوند با گروه مورد مطالعه مقایسه می شوند وقتی یک برون گروه انتخاب شد اعضای گروه تحت بررسی را به عنوان اعضای درون گروه می پذیریم که در مقایسه با برون گروه بسیار به هم نزدیک تر هستند. به عبارت دیگر اعضای درون گروه بعد از تنوع در برون گروه از آن جدا شده اند.اغلب چندین برون گروه در ترسیم درخت استفاده می شود (سعیدی ،1382).
2-17 هتروزیس و عوامل موثر در بروز آن
هتروزیس یا رشد عالی هیبرید عبارت است از به وجود آمدن هتروزیگوسیتی همراه با رشد سریع،افزایش رشدو عملکرد،مقاومت به بیماریها،آفت ها و یا شرایط نامساعد محیطی. در گیاهان هیبرید ممکن است از تلاقی بین لاین های اینبرد،واریته یا واریته های همسانه ای (کلونیال)تولید شود.هیبرید بین دولاین در اصلاح نباتات اهمیت فراوان دارد.هیبرید مطلوب باید از بهترین واریته های دگر گشن برتر باشد.مقدار هتروزیس رااز مقایسه میانگین نتاج هیبرید با میانگین والدین یا با میانگین والد برتر اندازه گیری می کنند. پدیده هتروزیس در بیشتر گیاهان دگر گشن و خود گشن که مورد آزمایش قرار گرفته اند مشاهده شده است . کلمه هتروزیس یک کلمه یونانی است که از دو کلمHeter به معنی اختلاف و Osis به معنی حالت گرفته شده است.هتروزیس دقیقاً عکس پدیده پسروی یا انحطاط ناشی از خویش آمیزی است که غالباً در گیاهان دگر بارور مشاهده می شود (اهدایی،1382).
افرادی از قبیل مندل که با دورگ گیری گیاهان سر وکار داشتند نیز به پدیده هتروزیس توجه کرده بودندمندل دلایل و عوامل خیلی زیادی برای پدیده هتروزیس ارائه شده است که از مهمترین آنها می توان به تئوری فوق غالبیت ،غلبه واثرات متقابل ژنی هتروزیس اشاره کرد(فارسی و باقری،1388).
2-17-1 فوق غالبیت
اولین نظریه هتروزیس توسط شول و ایست پیشنهاد شد.به عقیده شول عمل هیبریداسیون که عبارتست از ترکیب عناصر غیر متشابه با ایجاد حالت هتروزیگوسیتی سبب تحریک فعالیت های فیزیولوژیکی موجود می شودو این فعالیت ها در اثر خویش آمیزی متوالی به نسبت افزایش هموزیگوسیتی در نتاج کاهش می یابد (فارسی و باقری،1388).به همین دلیل شول اصطلاح« هتروزیس» رو به کار برد. اگر چه تشخیص داده شده است که پدیده هتروزیس در اثر کنش ها و واکنش های فیزیولوژیکی موجود ایجاد می شود ،ولی این نظریه کاملاً بر اساس قوانین مندل تعریف نشده بود و فقط برتری هتروزیگوت را به هر دو هموزیگوت غالب و مغلوب بیان می کرد. این نظریه مفهوم کاملاً تازه ای بر پایه اثرهای متقابل آلل ها در یک لوکوس بود و با مفهوم ساده غلبه که شامل دو آلل است و مورد قبول همه واقع شده بود کاملا مغایرت داشت. در این فرضیه اگر هتروزیس در یک مکان ژنی را در نظر بگیریم موضوع کاملاًصدق می کندیعنی برای صفات کیفی صادق است.اشکال از اینجا ناشی می شود که آنچه که برای ژنهای صفات کیفی صدق می کند ممکن است برای ژنهای صفات کمی صدق نکندیعنی هتروزیس در صفاتی چون عملکرد تابع هتروزیس در یک مکان ژنی نیست و ژنهای غالب بعضی مکانها گاهی اوقات باعث کاهش محصول می شوند.
2-17-2 غالبیت
فرضیه بر این اساس استوار است که ژنهای مغلوب و ضعیف توسط ژنهای غالب پوشیده و استتار می شوند و اثر خودشان را بروز نمی دهند.بنابراین ژن غالب که مرغوب است اثر ژن مغلوب را می پوشاند و باعث برتری هیبرید می گردد. حالت غلبه در بسیاری ژنها به ویژه ژنهایی که مسئول کنترل صفات کیفی و یا صفات ناپیوسته هستند مشاهده می شود .نمایش قاطع وجود غلبه بین آلل های که مسئول کنترل صفات کمی هستندمشکل است.زیرا هم تعداد آلل ها (پلی ژنها )بسیار زیاد است و هم تفاوت بین اثرهای آلل ها نیز به طور معمول بسار کم است.ولی همانطور که ژنهای اصلی صفات کیفی غلبه نشان می دهند می توان فرض کرد که غلبه بین آللهای پلی ژن ها نیز وجود دارد.بنابراین در اثر خویش آمیزی تفکیک افراد هموزیگوس غالب و مغلوب انجام می گیرد از فراوانی نسبی افراد هتروزیگوس کاسته می شوددر نتیجه میانگین کلی جامعه کاهش می یابد.دانشمندانی که پیرو نظریه غلبه هتروزیس هستندعقیده دارند که افراد جوامع گیاهان دگر گشن ژنوتیپ های هتروزیگوس کاملا متفاوت دارند و در ریخته ارثی بسیاری از افراد ژنهای مغلوب، مضر،نیمه کشنده یا کشنده ای وجود دارد که توسط ژنهای غالب پوشانده شده

مطلب مرتبط :   منابع مقاله با موضوعبزرگسالان، اضطراب کودکان، کاهش اضطراب

دیدگاهتان را بنویسید